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Les différentes fibres musculaires

Les muscles sont des organes hétérogènes qui possèdent de grandes capacités d'adaptation.
Ils sont formés de fibres musculaires de plusieurs types que l'on classe en fonction de deux caractéristiques principales : leur vitesse maximale de contraction, c'est-à-dire la vitesse à laquelle les têtes de myosine se détachent de l'actine, et leur métabolisme préférentiel utilisé pour resynthétiser les molécules d'ATP.

(Richard et Orsal 1994, p. 22)

Chez l'homme, la classification la plus simple et la plus utilisée est celle proposée par Engel (1962) qui se base sur la coloration de l'ATPase myofibrillaire (après incubation à un pH de 10,4). Les nomenclatures généralement usitées sont celles de Henneman (I,IIa,IIx) et de Burke (S,FR,FF). En raison de la valeur basique de leur pH, les fibres de type I (ou S, "Slow") apparaissent claires, alors que les fibres de type II (ou F, "Fast") deviennent foncée du fait de leur pH acide. Les fibres I et II correspondent en fait à l'ancienne appellation rouge et blanc due à la présence en plus ou moins grande quantité de myoglobine dans ces fibres. La myoglobine est l'équivalent de l'hémoglobine des globules rouges au niveau musculaire ; elle permet de stocker localement de l'oxygène afin de produire de l'énergie à partir du métabolisme aérobie.
Les fibres musculaires de type II sont elles-mêmes subdivisées en deux groupes : les IIx (ou FF, "Fast Fatiguable" et les IIa (ou FR, "Fast Resistable", toujours à partir de leur sensibilité relative au pH (Brooke et Kaiser 1970).

Le tableau ci-dessous donne un aperçu des différentes caractéristiques des fibres musculaires.

**Tableau récapitulatif des fibres musculaires et de leurs caractéristiques**
Nomenclature	Type I	Type IIa	Type IIx
ATPase myofibrillaire	x	xxx	xxx
Myoglobine	xxx	xx	x
Nombre de capillaires	xxx	xx	x
Contenu en mitochondries et en enzymes mitochondriales	xxx	xx	x
Enzymes glycolytiques	x	xx	xxx
Teneur en lipides	xxx	xx	x
Développement du réticulum sarcoplasmique	x	xxx	xxx
Nombre de myofibrilles	x	xx	xxx
Intensité de la fréquence tétanique	x	xx	xxx

De ce tableau, on peut tirer trois conclusions :
1°) les fibres I sont très lentes (réticulum sarcoplasmique peu développé, donc capacité plus faible à transmettre rapidement l'influx nerveux), très faibles au niveau force (faible nombre de myofibrilles), mais aussi plus endurantes (utilisation préférentielle du métabolisme aérobie car beaucoup de capillaires, de mitochondries et de myoglobine) ;
2°) les fibres IIx sont extrêmement rapides et fortes (gros diamètre et réticulum sarcoplasmique très développé, grand nombre de myofibrilles) et très fatigable (car essentiellement glycolytique) ;
3°) les fibres IIa sont des fibres intermédiaires entre les types I et les types IIa, donc moyennement fatigables, moyennement fortes et moyennement endurantes.

La figure ci-contre (D'après Burke et coll. 1973, In Richard et Orsal, 1994, p. 22) résume les caractéristiques mécaniques (rapidité de contraction, force générée, fatigabilité.

Dans la figure A, colonne de gauche, sont présentées les forces générées par chacun des types de fibres ainsi que leur index de fatigabilité après plusieurs minutes de stimulation maximale. Notez les différences au niveau des échelles en ordonnées. Le plus haut niveau de force est atteint par le type IIx alors que le type I ne peut produire que quelques grammes de force. Par contre, après deux minutes de stimulation, le type IIx voit sa force diminuer rapidement alors que le type I n'a pratiquement pas diminué son intensité de force.
La figure A, colonne de droite montre la rapidité (abscisse) et l'intensité de la fréquence (ordonnée) à laquelle chaque type de fibre atteint son niveau maximal de force tétanique. Cette intensité est élevée pour les types II alors qu'il est faible pour le type I. Cela signifie que les motoneurones devront stimuler les types II de façon beaucoup plus forte pour que ceux-ci puissent produire une force élevée.

La figure B met en rapport les index de fatigue et les temps de contraction avec la force tétanique développée pour trois populations distinctes de fibres.
Cela permet de voir les fibres de type IIa/FR sont bien une classe intermédiaire entre les fibres IIx et I au niveau rapidité de contraction et résistance à la fatigue.