Des circuits de contrôle
Elles concernent essentiellement la partie contractile des muscles et son influence sur les tendons. Ainsi, cet aspect plutôt dynamique de la souplesse fait intervenir tous les éléments du système neuromusculaire.
Deux paramètres musculaires sont régulés par le système nerveux : la longueur du muscle et la force musculaire. Ces régulations sont dites rétronégatives car elles se font en boucle à partir d'informations issues de capteurs situés dans les muscles et les tendons, et tendent à faire retrouver au système son état initial. Ce sont donc des systèmes asservis à un paramètre donné (on parle aussi de servo-mécanisme). Dès que ce paramètre varie, tout est mis en oeuvre (corrections) pour qu'il retrouve sa valeur de départ (consigne). A cela viennent s'ajouter les influences intermusculaires et les influences corticales. Ce qui fait qu'à la place d'un modèle, relativement rigide, proposé au départ par les physiologistes, on observe aujourd'hui que le SNC est capable de moduler tous ces paramètres en fonction des circonstances de l'action. Ces circuits sont résumés dans la figure 1 et décrits dans les paragraphes qui suivent.

Figure 1 : Circuits réflexes médullaires du système musculo-tendineux (voir commentaires dans le texte)

Le réflexe myotatique : contrôle de la longueur musculaire
L'étirement passif ou actif d'un muscle entraîne une contraction réflexe de celui-ci qui a pour objectif de rendre au muscle sa longueur initiale. C'est le réflexe myotatique. Son origine prend sa source dans le les fibres musculaires sensitives, autour desquelles s'enroule nu neurone sensitif transportant les informations vers la moelle épinière. Cette fibre, appelée fuseau neuromusculaire (figure 3), est positionné en parallèle avec les fibres musculaires striés squelettiques responsables de la contraction musculaire (figure 2a,b). De par leur nature, les fuseaux neuromusculaire permettent d'obtenir deux types d'informations concernant la longueur du muscle : l'une sur son amplitude de variation et l'autre sur sa vitesse de variation.

D'un point de vue physiologique, cette boucle myotatique permet de gérer les ajustements de la longueur des muscles agonistes et antagonistes, de sorte qu'elle participe à la conservation des angles articulaires. Une régulation de ce type est parfaitement adaptée au maintien d'une position corporelle donnée. De fait, le réflexe myotatique occupe une place prépondérante dans la régulation de l'activité posturale.

Ces ajustements de longueur interviennent aussi lrosqu'il s'agit de protéger le muscle contre un étirement abusif de ses structures qui pourrait entraîner des lésions. L'activité myotatique va donc empêcher certains mouvements de grande amplitude en provoquant des raideurs musculaires, c'est-à-dire en limitant l'allongement musculaire. Ceci va à l'encontre de ce que l'on veut obtenir en souplesse.

Figure 2 : Distribution des fuseaux neuromusculaires (FNM) et des organes tendineux de Golgi (OTG) dans le muscle jumeau interne du chat. a) section longitudinale du muscle avec son tendon et les OTG attachés à l'aponévrose ; b) agrandissement d'un seul OTG en série par rapport aux fibres musculaires striés ; c) coupe longitudinale du muscle montrant la distribution des FNM à travers tout le muscle ; d) agrandissement d'un FNM mettant en évidence sa position en parallèle avec les fibres musculaires.

Figure 3 : Fuseau neumusculaire (spindle), au microscope électronique, accompagné du motoneurone (motor axon) et de la fibre sensitive (nerve fiber) qui l'entoure dans sa partie centrale. Figure 4: Organe tendineux de Golgi (tension receptor organ) au microscope électronique (accompagné des fibres musculaires (muscles fibers) qui s'y attachent et de la terminaison nerveuse sensitive (axon) qui s'immice au niveau de la capsule formé par l'organe tendineux).

Le réflexe myotatique inverse : contrôle de la force musculaire
Ainsi, le muscle se contracte de façon réflexe lorsqu'il est étiré de façon trop brutale (réflexe myotatique). Toutefois, si l'étirement persiste et s'amplifie, la résistance à l'allongement disparaît subitement. Le même phénomène se produit lors d'une contraction volontaire maximale. L'origine de cette action se situe au niveau des organes tendineux de Golgi (figure 4) qui se trouvent, comme leur nom l'indique, dans les tendons, et disposés cette fois-ci en série par rapport aux fibres musculaires (figure 2 c,d). C'est en effet la meilleure position pour enregistrer les variations de tension. Leur action est opposée à celles des fuseaux neuromusculaires : ils entraînent une inhibition des motoneurones des muscles agonistes (qui véhiculent l'ordre de contraction) et une facilitation des motoneurones des muscles antagonistes. Ce faisant, ils permettent de protéger le tendon d'un arrachement au niveau de ses jonctions myo- et ostéo-tendineuse, du fait des trop fortes tensions qui lui seraient imposées.

Le réflexe d'inhibition réciproque
Ce réflexe est le processus par lequel l'excitation (contraction) des muscles agonistes s'accompagne d'une inhibition (relâchement) des muscles antagonistes, et vice versa.
Cette activité réflexe représente, à l'intérieur de l'activité neuromusculaire, une organisation coordonnée et hiérarchique que l'on pensait, jusqu'à il y a peu, indépendante de toute influence corticale. Or, il n'en est rien.
En effet, dans certaines circonstances, les centres supraspinaux (situés en amont de la moelle épinière) peuvent modifier l'activité réflexe. Les interneurones (situés dans la moelle épinière) effectuent la somme algébrique des impulsions excitatrices et inhibitrices : selon le résultat final, le SNC exercera soit une inhibition (-), soit une excitation (+) des motoneurones.
C'est ce qui se passe, par exemple, au niveau de la coordination biceps-triceps dans l'attraper d'un objet, lorsqu'on laisse tomber celui-ci d'une certaine hauteur dans la paume de main ouverte. Pour pouvoir le saisir et ne pas le faire tomber, le système nerveux anticipe le moment de l'impact de l'objet dans la main et réalise une co-contraction de ces deux muscles afin d'augmenter la raideur du bras. Cela permet d'amortir le choc lié à l'impact qui constitue, dans ce cas, une perturbation de la posture du bras. Fait encore plus troublant : l'augmentation de la raideur est proportionnelle à la hauteur du lâcher et donc à la force de l'impact qui en résulte (Lacquaniti et Maioli 1987, 1989a,b ; Prévost et coll. 1999). D'une façon plus générale, c'est ce qui se passe lorsqu'on fait une impulsion suite à un saut en contrebas : certaines activités musculaires vont être déclenchées avant le contact du pied avec le sol afin de donner une raideur suffisante aux membres inférieurs et éviter qu'elles ne plient sous la force d'impact.
Malgré tout, les réflexes d'inhibition réciproque priment sur les réflexes myotatiques, qui eux-mêmes dominent les réflexes myotatiques inverses.

La boucle gamma
La stimulation des fibres musculaires squelettiques et des fuseaux neuromusculaires peut passer par deux voies différentes : l'une est appelée alpha (a) et l'autre gamma (g). Cette dernière va servir à définir la longueur du muscle (consigne) qui constitue le point de départ de la boucle de régulation myotatique. La boucle gamma permet en quelque sorte de réguler la sensibilité du système. Elle permet d'avoir des fuseaux neuromusculaires toujours prêts à réagir au moindre allongement anormal, y compris pendant une phase de raccoucrissament liée à une contraction musculaire qui, normalement, les reendraient inactifs : la sensibilité des fuseaux reste identique quelle que soit la longueur du muscle.
Le tonus musculaire de base est la contraction minimale ou la légère excitation d'un muscle au repos. Si on sectionne le nerf moteur (qui innerve un groupe musculaire) ou la racine dorsale de la moelle épinière (par laquelle arrivent les informations sensitives de ce même groupe musculaire), on supprime tout tonus musculaire : ceci démontre que le tonus musculaire dépend simultanément d'influences centrales et périphériques. Le mécanisme de base qui génère ce tonus réside dans le réflexe myotatique.

Ce tonus est sous l'influence de la formation réticulée située dans le cerveau(figure 5). Elle est soumise à l'action de plusieurs autres formations nerveuses supérieures (cortex cérébral, cervelet, noyaux vestibulaires et noyaux gris centraux). Son action sur le contrôle du tonus et de la posture se traduit par l'équilibre constant des commandes facilitatrices et inhibitrices agissant sur les motoneurones a et g. Ainsi, cette structure permet de réguler la tension des muscles au repos, et donc leur raideur (résistance à l'allongement).
Certains états émotionnels ou autres (attente, stress, effort,...) entraînent souvent une tension tonique généralisée de l'organisme humain par la stimulation de cette formation réticulée par d'autres situées en amont : cette structure agit donc comme un régulateur de tension.

Figure 5 : Formation réticulée et ses relations avec les centres nerveux supérieurs. 1 : cortex moteur ; 2 : noyaux gris centraux ; 3 : cervelet ; 4 : formation réticulée inhibitrice ; 5 : formation réticulée excitatrice ; 6 : noyaux vestibulaires (d'après Richard et Orsal, 1994, p. 104).

La figure 3 donne un aperçu des circuits nerveux médullaires du système musculo-tendineux. Le motoneurone a excite le muscle et le fait se contracter. Le motoneurone g stimule les fuseaux neuromusculaires. Les afférences Ia et II partent des fuseaux tandis que les afférences Ib émanent de l'organe tendineux de Golgi. Toutes convergent sur le motoneurone a (quelques interneurones servent à cette connexion) : les premières l'excitent (+) alors les secondes l'inhibent (-). Les influences supérieures (cortex cérébral, cortex cérébelleux, formation réticulée ; figure 1) arrivent sur le motoneurone g et ont un effet excitateur ou inhibiteur en fonction des circonstances (c'est-à-dire de la somme du nombre d'excitation et d'inhibition).

Chez l'homme, certaines maladies obligent à faire une ablation du cervelet postérieur : cela provoque immédiatement une hypotonie (baisse tonus) musculaire. Une partie des voies nerveuses de cette structure participe à l'équilibration, une autre au maintien de la position du corps. Le cervelet agit donc, par circuits interposés, sur les motoneurones alpha et d'une façon moindre sur les motoneurones gamma en réduisant leur excitabilité, d'où son impact dans le contrôle de la posture et des mouvements.

En conséquence, les centres supra-spinaux ont une importance non négligeable sur le tonus de base de nos muscles, et par conséquent sur la souplesse.