Anatomie du muscle (ultrastructure)

Les tissus entrant dans la composition du muscle

Le muscle est constitué de trois types de tissus : musculaire, conjonctif et nerveux. Le tissu musculaire comprend l'ensemble des protéines permettant la contraction du muscle. Le tissu conjonctif assure le maintien de la structure du muscle et permet la transmission de la force développée par celui-ci aux pièces osseuses. Le tissu nerveux participe tant à la production qu'à la régulation de la force et du tonus musculaire.

L'organisation du muscle

Le muscle possède une structure qui pourrait être comparée à celle d'une poupée russe.
Il est constitué de groupes de cellules (fibres) regroupées en paquets appelés fascicules ou faisceaux (figure 1). Chaque niveau de structure est enveloppé par une gaine conjonctive. On distingue ainsi, de la périphérie vers le centre, les enveloppes conjonctives suivantes : épimysium, périmysium et endomysium. La dernière membrane conjonctive est celle qui entoure chaque fibre musculaire (figures 2 et 3) : le sarcolemne, qui s'accroche sur l'endomysium. Cet ensemble de membranes n'est pas constitué de couches à proprement parler mais en une trame tridimensionnelle qui permet une meilleure transmission des forces, comparée à celle que l'on aurait si cet ensemble était organisé en couches de façon linéaire ou bidimensionnelle.

Constitution des fibres musculaires

La fibre musculaire (figures 2 et 3) est l'une des cellules les plus longues de l'organisme.
Au microscope optique (figure 5), elle se caractérise par une alternance de bandes sombre (A) et claires (I). Ces bandes sont liées à la présence de deux protéines de taille différente et qui se chevauchent mutuellement (figure 5) ; ceci donne son aspect strié à la fibre musculaire (d'où leur nom de fibre musculaire striée squelettique). Au centre de chacune des bandes (A et I), on distingue une ligne centrale appelée ligne M dans la bande sombre et ligne (ou strie) Z dans la bande claire.
Un réseau de canules (réticulum sarcoplasmique) parcourt la fibre dans le sens de la longueur. Au-dessus de chaque jonction entre les bandes A et I, se trouve une autre structure tubulaire positionnée de façon transversale par rapport à l'axe de la fibre (tubule transverse), et au contact de laquelle le réticulum se transforme lui aussi en tube. L'ensemble forme ce que l'on appelle la triade (Figures 3 et 4). Ces structures contiennent le calcium qui joue un rôle d'inhibiteur au niveau de la contraction musculaire.

Figure 4 : La triade. Elle est formée par la portion du réticulum sarcoplasmique
qui vient au contact du tubule transverse se situant à peu près au-dessus
de la jonction entre les bandes A et I.

L'observation au microscope électronique permet de comprendre à quoi correspondent ces bandes et ces lignes (figure 5). Le sarcomère contient deux types de filaments protéiques : l'un épais, la myosine, et l'autre fin, l'actine. La bande A contient à la fois des filaments épais et des filaments fins. La bande claire ne contient que des filaments fins. La ligne M, située au centre de la bande A, correspond à l'endroit où s'attachent les filaments de myosine. Deux lignes Z délimitent ce que l'on appelle le sarcomère. Le sarcomère est l'unité contractile du muscle. Une fibre musculaire est donc une sorte de tube composé de cylindres (sarcomères) disposés en série (les unes derrière les autres).

Figure 5 : Sarcomères observées au microscope électronique

Le filament épais de myosine comprend deux parties : la queue et les têtes (Figure 6). C'est sur la tête de myosine que se trouve un site comportant une enzyme spécifique à l'hydrolyse de la molécule d'ATP. C'est pour cela que l'on dit que seule la molécule d'ATP peut fournir l'énergie nécessaire à la contraction musculaire.
Le filament fin d'actine est d'une structure un peu plus complexe. Il comprend un filament constitué comme un cordage de bateau c'est-à-dire à partir d'une âme, la tropomyosine, et un chapelet de billes, l'actine globulaire. Périodiquement, se trouve le complexe de la troponine, formé par 3 éléments distinctes : la troponine I, la troponine C et la troponine T, chacune ayant un rôle bien spécifique à jouer au niveau de la contraction musculaire (Figure 7).

Pour conserver ce superbe alignement de protéines il est nécessaire d'avoir un support sur lequel elles vont s'attacher. C'est ce que l'on appelle le squelette cellulaire ou cytosquelette. Il est constitué d'un système tridimensionnel de filaments qui ont pu être mis en évidence grâce à des techniques indirectes (biochimiques) et directes (imagerie microscopique électronique). Ils forment ce que l'on appelle la matrice extracellulaire.

Ces filaments sont responsables de la transmission, tant longitudinalement que latéralement, de la force générée au niveau des ponts d'acto-myosine à tous ces filaments conjonctifs qui fusionnent à chacune des extrémités pour former les tendons. La connectine ("tinin" pour les anglais) est la plus importante de toute car elle est responsable de la force générée par le muscle lorsqu'il est allongé passivement. La composante élastique série siège donc au sein même de la fibre. Cette protéine assure la majeur partie de la stabilité longitudinale de la fibre musculaire. Elle est aussi responsable de l'alignement précis des filaments de myosine dans le sarcomère.
D'autres filaments dits intermédiaires, ont eux aussi une rôle à jouer. Parmi ceux-ci, la desmine a une fonction importante qui est de connecter les disques Z entre eux assurant ainsi la stabilité de la structure de la fibre musculaire au niveau latéral. Elle est donc responsable de l'alignement des disques Z.