Force musculaire en fonction de la longueur initiale du sarcomère : relation Force-Longueur

Figure 1 : Force générée en fonction de la longueur du sarcomère au moment où la fibre musculaire est stimulée. On note la présence d’un maximum de force correspondant à l’optimum de chevauchement entre les filaments contractiles d’actine et de myosine. C’est à cette longueur que peuvent se former le maximum de ponts entre l’actine et la myosine. En-dessous ou au-dessus, la force que la fibre musculaire peut générer diminue, voire devient nulle pour la partie droite de la courbe, lorsqu'il n'y a plus de chevauchement entre les deux myofilaments contractiles.

Au-dessus de la courbe de la Figure 1 se trouvent plusieurs groupes de traits. Les lignes horizontales correspondent aux deux types de myofilaments contractiles (filament épais = myosine ; filament fin = actine) responsables de la production de force, alors que les lignes verticales montrent la limite de l'unité anatomique de base de la fibre musculaire, le sarcomère, appelée ligne Z.
Lors de l'allongement du sarcomère (longueur supérieur à 2 micro-mètres sur le graphe), les lignes Z s'éloignent l'une de l'autre, les ponts entre l'actine et la myosine sont de moins en moins nombreux et la force produite pour une longueur donnée diminue progressivement.
La courbe représente ce que l'on appelle la relation force-longeur du muscle actif, c'est-à-dire lorsqu'il est stimulé et génère une tension fonction de la longueur à laquelle il se trouve au moment de la stimulation. Il existe une longueur musculaire optimale (2 micro-mètres sur le graphe, Lo) correspondant au maximum de force (Po) que le muscle peut développer dans des conditions isométriques. Cette longueur est généralement très proche ou égale à la longueur de repos du muscle considéré. Elle correspond à la longueur où peuvent se faire le maximum de ponts d'union entre les myofilaments contractiles. Et comme l'on sait que la force maximale que peut générer un muscle actif est fonction du nombre de ces ponts, il est tout à fait normale que cette force maximale apparaisse à la longueut optimale.
Lors du raccourcissement du sarcomère (longueur inférieur à 2 micro-mètres sur le graphe), les myofilaments se chevauchent de plus en plus, limitant ainsi les possibilités de formation de ponts et par là même la force que le muscle peut développer. Cette partie de la courbe est qualifiée de "ascendante".
De même, lorsque le sarcomère s'allonge et que les stries Z s'éloignent, il y a de moins en moins de surface en chevauchement et donc de moins en moins de possibilités de faire des points d'union entre les myofilaments contractiles. Lorsque le chevauchement est impossible la force active que le muscle peut générer est nulle (vers 3,5 micro-mètres). Cette partie de la courbe est qualifiée d' "descendante".
La relation force-longueur active a unéquivalent pour le muscle entier sous la force d'une relation couple-angle (ou force-angle).

Figure 2 : Lorsque le muscle est au repos (non stimulé) et qu'on le soumet à un étirement, il génère une force de résistance ou tension passive, fonction de la longueur d'allongement du sarcomère. Cette force de résistance augmente de façon exponentielle avec la tension qui lui est appliqué. Ce comportement est typique des tissus dits "viscoélastique" : leur élasticité n'est pas linéaire mais curvilinéaire.

Une seconde relation force-longueur dite "passive (Figure 2) est déduite de façon indirecte. Elle correspond à la force de résistance générée de façon passive par le muscle lorsque, non stimulé, il est soumis à un allongement qui le place à une longueuer supérieure à la longueur optimale. L'augmentation de la force se fait de façon exponentielle car le tissu musculaire n'est pas un comportement élastique mais visco-élastique (dont caractérisé par une relation non pas linéaire mais exponentielle). Cette augmentation de tension passive lors de l'étirement serait due à une protéine élastique qui attache les myofilaments de myosine aux stries Z : la connectine ou titine. Elle est représentée, dans la Figure 2, par le trait fin horizontale qui part de filament épais en direction des stries correspondant aux traits verticaux de part et d'autre la myosine et qui est allongé mis au fur et à mesure jusqu'à son maximum d'élasticité (avant rupture). Contrairement à la force de tension active, elle est nulle en dessou de la longueur optimale et augmente jusqu'à un maximum correspondant au maximum d'allongement que peut supporter le sarcomère sans qu'il y ait de rupture du cytosquelette.

Figure 3 : La Force de tension que peut générer un muscle lorsqu’il est stimulé est fonction de sa longueur initiale. Lorsque celle-ci est inférieur à la longueur de repos, seule les protéines contractiles sont sollicitées. Au-delà de cette même longueur, les protéines contractiles sont mobilisées conjointement aux protéines élastiques qui prennent progressivement le relais à mesure que la longueur d’allongement s’éloigne de la longueur de repos.

La somme de ces deux courbes, tension active et tension passive, donne la courbe de tension totale que peut produire le muscle en fonction de la longueur à laquelle il est stimulé (Figure 3). On voit que, selon cette longueur, la force générée impliquera la composante contractile et/ou la composante élastique. La force pourra doit donc être plus importante lorsque la longueur optimale sera dépassée. Cette courbe est une courbe théorique. Elle peut changer en fonction du type de muscle auquel on a affaire car la quantité de tissu conjonctif peut varier en fonction des proportions de chacun des types de fibres qu'il contient (fibres de type I ou de type II).


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©Pascal Prévost